Salmonellen

Salmonellen
Sekundärelektronenmikroskopaufnahme von Salmonellen (rot eingefärbt)
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Stamm: Proteobacteria Klasse: Gammaproteobacteria Ordnung: Enterobacterales Familie: Enterobacteriaceae Gattung: Salmonellen
Wissenschaftlicher Name
Salmonella
Lignières 1900
Arten
Nach der derzeit gültigen Nomenklatur gibt es zwei Spezies: Salmonella enterica Salmonella bongori Salmonella enterica wird in die unten aufgeführten sechs Subspezies unterteilt. Innerhalb der Subspezies ordnet man individuelle Isolate einem der mehr als 2600 Serovare zu.

Salmonellen (Salmonella) sind eine Gattung stäbchenförmiger Bakterien aus der Familie der Enterobakterien (Enterobacteriaceae), die bei Menschen und vielen Tieren Krankheiten verursachen können. Joseph Lignières benannte die von ihm beschriebene Gattung im Jahr 1900 nach dem US-amerikanischen Tierarzt Daniel Elmer Salmon.

Beschreibung

Salmonellen sind stäbchenförmige gramnegative Bakterien mit einem Durchmesser zwischen etwa 0,7 bis 1,5 µm und einer Länge von etwa 2 bis 5 µm. Sie sind vorwiegend aktiv beweglich, peritrich begeißelt, fakultativ anaerob, chemoorganotroph mit oxidativem und fermentativem Energiestoffwechsel und nicht sporenbildend. Sie werden in der Gattung Salmonella zusammengefasst und der Familie der Enterobacteriaceae zugeordnet. Sie sind eng verwandt mit der Gattung Escherichia. Sie kommen weltweit in wechsel- und gleichwarmen Tieren, in Menschen und in Habitaten außerhalb von Lebewesen vor.

Salmonellen als Krankheitserreger

Salmonellosen (Erkrankungen durch Salmonellen) gehören zu den Zoonosen, Menschen wie Tiere sind von Infektionen betroffen. Für Menschen ist die Infektion über Lebensmittel der klassische Weg eine Salmonellose zu acqurieren. Salmonellen kommen unter anderem besonders auf Eiern und Geflügelfleisch vor. Im Gegensatz zu beispielsweise den 1980er Jahren ist Schweinefleisch in den 2020er Jahren vergleichsweise selten mit Salmonellen belastet.

Man unterscheidet zwischen den Enteritis- und den Typhus/Paratyphus-Salmonellen, wobei letztere aufgrund spezieller Virulenzfaktoren und eines Kapselproteins (Virulenz-Antigen) schwerere Erkrankungen verursachen. Auslöser sind Salmonella enterica subsp. enterica Serovar Typhi, kurz Salmonella Typhi und Salmonella Paratyphi. Salmonella Typhi kommt bei Tieren nicht vor und ist an Menschen angepasst.

Enteritis-Salmonellen, beispielsweise Salmonella enterica subsp. enterica Serovar Enteritidis (Kurzbezeichnung Salmonella Enteritidis) und Salmonella Typhimurium, verursachen beim Menschen meist spontan ausheilende Durchfallerkrankungen, die in der Regel nicht antibiotisch behandelt werden müssen. Allerdings können bei Risikogruppen wie Säuglingen, Kleinkindern, alten Menschen, HIV-Patienten und immungeschwächten Patienten schwere Erkrankungen (Allgemeininfektionen) hervorgerufen werden.

In Deutschland gehören Salmonellosen zu den sogenannten meldepflichtigen Erkrankungen (§ 6 bzw. § 7) des Infektionsschutzgesetzes. Die amtlichen Meldungen sind seit 1990 von etwa 200.000 auf rund 55.000 Fälle im Jahr 2005 zurückgegangen. Für das Jahr 2014 wurden in Deutschland nur noch 16.220 Fälle gemeldet. 17 Fälle wurden als krankheitsbedingt verstorben übermittelt. Bis zu 5 % der Erkrankten werden zu sogenannten Dauerausscheidern, nach der Genesung scheiden sie weiterhin Salmonellen (via Galle oder Dünndarm) mit dem Stuhl aus. In der Schweiz melden die Labore jährlich zwischen 1200 und 1500 Nachweise von Salmonellen.

Salmonellen sind außerhalb des menschlichen bzw. tierischen Körpers wochenlang lebensfähig. In einigen Fällen können sie sich bereits ab einer Temperatur von etwa 6 °C vermehren. Sie sind dazu dann bis zu einer Temperatur von etwa 47 °C fähig. Mit einer Erhitzung auf 70 °C für 10 min. wird eine sichere Abtötung erreicht. Durch Einfrieren werden die Bakterien hingegen nicht abgetötet.

Hände können mit alkoholischen Desinfektionsmitteln desinfiziert werden. Bei behördlich angeordneten Desinfektionsmaßnahmen ist die Liste der vom Robert Koch-Institut geprüften und anerkannten Desinfektionsmittel und -verfahren (doi:10.1007/s00103-017-2634-6) heranzuziehen. In getrocknetem Kot sind Salmonellen über 2,5 Jahre lang nachweisbar. In sauren Medien sterben sie rasch ab, weswegen die Einnahme von Medikamenten, welche die Magensäureproduktion hemmen, das Risiko einer Infektion mit Salmonellen erhöhen. Sonnenlicht (UV-Strahlung) beschleunigt das Absterben der Erreger.

In Dänemark gab es 2021 einen Salmonellose-Ausbruch, welcher auf Flohsamenschalen zurückzuführen ist. Insgesamt gab es 33 bestätigte Fälle und drei Todesfälle.

Geschichte

• 1874 beschrieb der polnische Pathologe Tadeusz Browicz zum ersten Mal ein Bakterium als Ursache von Typhus.
• 1880 wurde der Erreger des Typhus abdominalis beim Menschen von Karl Joseph Eberth und Robert Koch entdeckt.
• 1881 gelang Georg Gaffky die Züchtung des Erregers in Reinkultur (Publiziert 1884).
• 1888 August Gärtner entdeckt den Verursacher der „Fleischvergiftung“ und damit einen Erreger der Salmonellen-Enteritis (Bacillus enteritidis Gärtner = Salmonella enteritidis).
• 1889 fand Daniel Elmer Salmon, nach dem die Gattung Salmonella benannt wurde, die „Schweinecholera“-Bakterien.
• Zwischen 1888 und 1892 entdeckte Friedrich Loeffler im Rahmen einer Mäusetyphus-Epidemie bei Versuchsmäusen in Greifswald den auch für den Menschen gefährlichen Enteritis-Erreger Salmonella typhi-murium (Salmonella Serovar Typhimurium).

Systematik und Nomenklatur

Eine Salmonellen-Kultur auf Desoxycholat-Citrat-Agar (DC-Agar)

Salmonella spp. auf XLD-Agar

Makroaufnahme der Koloniemorphologie auf XLD-Agar:
Na₂S₂O₃ wird zu H₂S verstoffwechselt, welches mit Eisen(III)-Ionen im Nährmedium zu schwarzem Eisensulfid reagiert

Die Systematik und Nomenklatur der Salmonella-Arten ist sehr komplex. In der Anfangsphase wurden Salmonella-Arten nach klinischen Gesichtspunkten gebildet und benannt, beispielsweise Salmonella typhi-murium (Mäusetyphus), S. abortus-ovis (Abort des Schafs), S. cholerae-suis (Cholera des Schweins).

Kauffmann definierte 1941 aufgrund serologischer Befunde jedes neu entdeckte Serovar als neue Art.

Als erkannt wurde, dass die Wirtsspezifität mancher Arten nicht existiert – S. typhimurium und S. choleraesuis sind auch für den Menschen pathogen – wurden neue Serovare als eigenständige Salmonella-Arten angesehen und nach dem Ort bezeichnet, an dem der erste Stamm der neuen Art isoliert wurde.

1966 wurde beim Neunten Internationalen Mikrobiologischen Kongress in Moskau beschlossen, den Bindestrich in den Artnamen zu entfernen (also z. B. S. typhimurium).

Aufgrund molekularbiologischer Erkenntnisse (insbesondere DNA/DNA-Hybridisierung) schlugen Le Minor und Popoff vor, die Gattung Salmonella als nur aus einer einzigen Art bestehend anzusehen, nämlich aus S. enterica – diesem Vorschlag wurde jedoch nicht stattgegeben. Derzeit (Stand 2023) gilt, dass es zwei Arten gibt: Salmonella enterica und Salmonella bongori. Zu 99,5 % gehören Salmonellen, die aus Salmonellose-erkrankten Menschen und warmblütigen Tieren isoliert wurden, der Gruppe I an Salmonella enterica ssp. enterica. Vertreter der Subspezies salamae (Gruppe II) und houtenae (Gruppe IV) wurden aus Reptilien isoliert; am seltensten sind Subspezies der Gruppe VI (Subspezies indica). S. enterica ssp. bongori wurde von Le Minor und Popoff (1987) als Gruppe V klassifiziert, aber Reeves u. a. (1989) schlugen vor, die Gruppe V als eigene Art S. bongori. zu bezeichnen.

Medizinisch relevante Salmonellen gehören der

• Gruppe I (S. enterica ssp. enterica) sowie der
• Gruppe IIIa (S. enterica ssp. arizonae) und der
• Gruppe IIIb (S. enterica ssp. diarizonae) an.

Diese sechs Salmonellengruppen können mit biochemischen Tests wie folgt klassifiziert werden:

Erläuterungen: Malonat: Verwertung von Malonat als Energie- und Kohlenstoffquelle (C-Quelle); ONPG: Hydrolyse von ONPG; Dulcit: Verwertung von Dulcit, einem Zuckeralkohol, als Energie- und C-Quelle; Salicin: Verwertung von Salicin, einem Glycosid, das in Weiden (Gattungsname: Salix) vorkommt, als Energie- und C-Quelle, Galakturonsäure: Verwertung von Galacturonsäure, dem Hauptbestandteil der Pektine, Gelatine: Hydrolyse von Gelatine.

Nach einer fast zwanzig Jahre andauernden Diskussion wurden 2005 wurden Vorschläge von Léon Le Minor und Michel Y. Popoff und Michael W. Reeves angenommen und zu einer reformierten Nomenklatur zusammengefasst. Dieses formale, von mikrobiologischen Systematikern erstellte System führt zu sehr umfangreichen Namen. Vollständig würde der Erreger des Typhus zum Beispiel -Salmonella enterica subspezies enterica serovar Typhi- heißen, wobei ein Teil des Namens kursiv geschrieben würde und ein anderer nicht. Aus Praktikabilitätsgründen wird dieses Benennungsprinzip von beispielsweise Mikrobiologen und Infektiologen verkürzt angewandt zu beispielsweise Salmonella Typhi.

Es gibt nach dem Kauffmann-White-Schema insgesamt mehr als 2600 Salmonellen-Serovare, die sich aufgrund des Vorkommens von unterschiedlichen O- und H-Antigenen unterscheiden. Die O-Antigene sind Bestandteil der Lipopolysaccharide (LPS) der Zellwand und die H-Antigene Bestandteil der Proteinbausteine der Geißeln (Flagellen), mit denen sich die Salmonellen fortbewegen können. Zusätzlich verfügen einige Arten über ein Antigen in der Schleimhülle („Kapsel“), sogenanntes Kapselantigen (= K-Antigen). Da durch das Kauffmann-White-Schema nur eine H-Phase nachweisbar ist und zur Typisierung aber auf jeden Fall beide H-Phasen benötigt werden, muss die zweite (andere) H-Phase durch eine Schwärmplatte nach Sven-Gard zur Ausbildung gebracht werden.

• O-Antigen (= somatisches Antigen). lokalisiert in der äußeren Membran, Lipopolysaccharide, thermostabil, Formaldehydunbeständig, sogenannte Oberflächen-Antigene
• H-Antigen (= Geißelantigen, H wie Hauch). thermolabil, Formaldehydbeständig.
• K-Antigen (= Kapselantigen, Hüllenantigen). besteht aus drei Fraktionen mit unterschiedlicher Wärmeempfindlichkeit und wird der Zellwand zugerechnet.

Epidemiologische Gruppen

Einordnung der Serovare nach der Anpassung an bestimmte Wirte:

• an den Menschen angepasste Serovare, die Typhus oder Paratyphus verursachen (Salmonella Typhi, Salmonella Paratyphi A, B und C),
• an bestimmte Tierarten angepasste Serovare, die tierspezifische Erkrankungen hervorrufen und für andere Tierarten und den Menschen nicht von Bedeutung sind Salmonella Dublin (Rind), Salmonella Abortusovis, Abortusequi (Schaf, Pferd)
• Serovare ohne spezielle Wirtsanpassung, die bei allen Tierspezies als Erreger von Enteritiden auftreten und beim Menschen Lebensmittelvergiftungen hervorrufen
• Serovare ohne spezielle Wirtsanpassung, die bei Mensch und Tier als Erreger von Salmonellosen auftreten und eine hohe Virulenz besitzen.

Infektionsmöglichkeiten

Infektionen mit Salmonellen sind möglich:

• durch Unsauberkeit im Lebensmittelbereich, insbesondere in Küchen
• durch die Ausscheidungen von Erkrankten, aber auch klinisch gesund erscheinenden infizierten Menschen (Dauerausscheider) und Tieren (gefährdet: Pflegepersonal und andere Tiere); vor allem auch von unerkannt infizierten Reptilien (Befallsrate bei 90 %), eine Gefahr vor allem für Kleinkinder
• durch unhygienisch aufgetautes Geflügel (viele Bakterien befinden sich im Tauwasser) sowie
• durch rohe Eier, die von mit Salmonellen infiziertem Geflügel stammen (die Salmonellen befinden sich normalerweise nur auf der Eierschale, können bei verletzter Kutikula jedoch auch ins Innere gelangen).

Medizinisch bedeutsame Vertreter

Salmonella Typhimurium unter dem Elektronenmikroskop

• Salmonella enterica ssp. arizonae, bei Kaltblütern, Geflügel, Säugetieren
• Salmonella Choleraesuis, Darmkommensale des Schweines, der Erkrankungen in heranwachsenden Schweinen auslösen kann (Salmonellose des Schweins); pathogen für Menschen bei Resistenzschwäche;
• Salmonella Enteritidis, Vorkommen im Darm von Rindern, Nagetieren, Enten (auch deren Eiern) und Menschen; Erreger des Kälberparatyphus und akuter Gastroenteritis des Menschen.
• Salmonella Paratyphi A, rein humanpathogen, Erreger des „Paratyphus A“ (Paratyphöse Gastroenteritis), Übertragung durch Kontakt und infektiöse Lebensmittel oder Wasser.
• Salmonella Paratyphi B: Von dieser Serovarietät existieren zwei Varianten, die sich hinsichtlich der Fermentation von d-Tartrat unterscheiden. Die d-Tartrat-negative Variante kommt praktisch nur bei Menschen vor, gilt als Erreger des „Paratyphus B“ und kommt in Mitteleuropa kaum vor. Die d-Tartrat-positive Variante, ist hingegen in Mitteleuropa vorherrschend. Sie hat ein tierisches Reservoir, gilt als Auslöser einer Salmonellenenteritis und wird auch als Salmonella Java bezeichnet.
• Salmonella Typhi, Vorkommen in gemäßigten bis tropischen Zonen, humanpathogener Erreger des Typhus abdominalis, Übertragung durch Kontakt und infektiöse Lebensmittel, Wasser oder Fliegenkot. 2–5 % aller Erkrankten bleiben Dauerausscheider.
• Salmonella Typhimurium, Erreger einer für Vögel meist tödlich verlaufenden, fieberhaften Darminfektion. Auch Säugetiere können durch kontaminierte Futtermittel erkranken. Häufiger Auslöser der Salmonellenenteritis („Lebensmittelvergiftung“) des Menschen.
• Salmonella Dublin, einer der Erreger der anzeigepflichtigen Rindersalmonellose
• Salmonella Typhisuis, neben S. Choleraesuis einer der Verursacher der Salmonellose des Schweins

Meldepflicht

In Deutschland ist jeder direkte Nachweis von Salmonella Paratyphi oder Salmonella Typhi namentlich meldepflichtig nach § 7 des Infektionsschutzgesetzes. Zudem der direkte oder indirekte Nachweis sonstiger Salmonellen, soweit der Nachweis auf eine akute Infektion hinweist. Die Meldepflicht betrifft in erster Linie die Leitungen von Laboren (§ 8 IfSG).

In der Schweiz ist der positive und negative laboranalytische Befund zu Salmonellen (Salmonella spp.) für Laboratorien meldepflichtig und zwar nach dem Epidemiengesetz (EpG) in Verbindung mit der Epidemienverordnung und Anhang 3 der Verordnung des EDI über die Meldung von Beobachtungen übertragbarer Krankheiten des Menschen.

Literatur

• Giulia Enders, Jill Enders (Illustrationen): Darm mit Charme. Alles über ein unterschätztes Organ. Ullstein, Berlin 2014, ISBN 978-3-550-08041-8. 
• Werner Köhler: Salmonellen. In: Werner E. Gerabek u. a. (Hrsg.): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berlin/ New York 2005, ISBN 3-11-015714-4, S. 1282.

Weblinks

Commons: Salmonellen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Bedeutung der Salmonellen als Krankheitserreger. Bundesinstitut für Risikobewertung