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Systematik der Bakterien
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Systematik der Bakterien

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Staphylococcus aureus (nachträglich kolorierte REM-Aufnahme)

Die taxonomische Aufteilung der Bakterien und Archaeen ist umstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977, 1990) vorgeschlagen hat.

Die Erstbeschreibung von Bakteriengattungen, -arten und Taxa höherer Rangstufen hat nach einer festgelegten Prozedur zu erfolgen. Ein Taxon bzw. dessen Name erlangt nur Gültigkeit durch Erstpublikation oder Revision im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM). Der aktuelle Stand, welche Taxa bzw. deren Namen diesbezüglich anerkannt sind, kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), gepflegt durch Jean P. Euzéby und seit Juli 2013 weitergeführt durch Aidan C. Parte, eingesehen werden. Diese Namen entsprechen den Anforderungen des 1980 reformierten Internationalen Codes der Nomenklatur von Bakterien (ICNB), d. h. jeder dieser Namen benennt ein eindeutig anhand seines hinterlegten Typusmaterials identifizierbares Taxon. Diese Namen werden generell nicht in Anführungszeichen gesetzt.

Phylogenetischer Baum basierend auf rRNA-Genen nach Carl Woese, (1990)

Darüber hinaus wurde die globale Einteilung (siehe Phylogenetischer Baum) innerhalb der Bakterien reformiert: Die Taxonomie orientiert sich nunmehr auch an Erkenntnissen, die mittels phylogenetischer Analyse, basierend auf Vergleichen von Bakterienerbgut gewonnen werden. Anfangs wurden hierfür die Nukleotide der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA, sequenziert und verglichen, mittlerweile werden zusätzlich bisweilen weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen. Durch den ICNB wird ein Minimalstandard für die Beschreibung neuer Arten empfohlen, der von den jeweiligen Experten festgelegt wird (Recommendation 30b). Ein derartiger Minimalstandard beinhaltet neben genetischen auch phänotypische und ökologische Merkmale.

Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder anderweitig nicht gemäß den Anforderungen des ICNB definiert. Diese Namen, sowie alle Synonyme, die aktuell gültigen Namen eindeutig zugeordnet werden können, werden in Anführungszeichen gesetzt.

Diese Referenzliste höherer Taxa enthält die Taxa der Rangstufen Domäne (für die Bakterien insgesamt), sowie Phylum (oder Stamm im Sinn einer taxonomischen Rangstufe wie bei Eukaryoten) bis Familie (in Ausnahmen auch darunter). Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden auf Stichhaltigkeit geprüft, anhand der Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse. Daher sind einige Abweichungen innerhalb der und von den oben beschriebenen relevanten Veröffentlichungen möglich. Ursachen dafür sind vielfältig und haben ihre Gründe. Eine Änderung einzelner Taxa sollte zunächst diskutiert werden und dann nur mit Angabe der Quelle erfolgen.

Grundlagen

Bakterien und Archaeen können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen Eukaryoten nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische Artbegriff (Ernst Mayr) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der PCR (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die RNA-Untereinheiten der ubiquitären Ribosomen als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der 16S rRNA, Hauptbestandteil der kleinen Untereinheit des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die Systematik der Archaeen ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.

Taxa der Domäne Bakterien, deren Benutzung empfohlen wird

Die folgende Liste folgt LPSN (mit Stand vom 22. Oktober 2020). Taxa sind vom Rang des Phylums bis herunter zur Familie aufgegliedert (mit einigen wenigen Ausnahmen):

Phylum „Abditibacteriota“

Phylum „Acidobacteria“

Phylum „Actinobacteria“

Phylum „Aminicenantes“

Phylum „Aquificae“

Phylum Atribacterota

Phylum „Armatimonadetes“

Phylum „Bacteroidetes“

Phylum „Balneolaeota“

Phylum „Caldiserica“

Phylum „Calditrichaeota“

Phylum „Chlamydiae“

Phylum „Chlorobi“

Phylum „Chloroflexi“

Phylum „Chrysiogenetes“

Phylum „Coprothermobacterota“

Phylum „Cryosericota“

Phylum „Cyanobacteria“

Phylum „Deferribacteres“

Phylum „Deinococcus-Thermus“

Phylum „Dictyoglomi“

Phylum „Elusimicrobia“

Phylum „Fibrobacteres“

Phylum „Firmicutes“

  • Klasse Bacilli (alternativ: Firmibacteria oder Teichobacteria)

Phylum „Fusobacteria“

Phylum „Gemmatimonadetes“

Phylum „Kiritimatiellaeota“

Phylum „Krumholzibacteriota“

Phylum „Lentisphaerae“

Phylum „Margulisbacteria“

Phylum „Mcinerneyibacteriota“

Phylum „Melainabacteria“

Phylum „Nitrospinae“

Phylum „Nitrospira“

Phylum „Parcubacteria“

Phylum „Parcunitrobacteria“

Phylum „Peregrinibacteria“

Phylum „Planctomycetes“

Synonym: „Planctobacteria“

  • Klasse Planctomycetia (alternativ: Planctomycea, vorher: Planctomycetacia)

Phylum Pseudomonadota

Klasse Acidithiobacillia

Klasse Alphaproteobacteria

Klasse Betaproteobacteria

Klasse Deltaproteobacteria

Klasse Epsilonproteobacteria

Klasse Gammaproteobacteria

  • Ordnung Nevskiales (inklusive früherer Ordnung „Salinisphaerales“)

Klasse Hydrogenophilalia

Klasse Oligoflexia

Klasse „Zetaproteobacteria“

Phylum „Rhodothermaeota“

Phylum „Spirochaetae“

Phylum „Synergistetes“

Phylum „Tenericutes“

Phylum „Thermodesulfobacteria“

Phylum „Thermomicrobia“

Phylum „Thermotogota“

Alternativ: „Synthermota“ oder „Thermotogaeota“

Phylum „Verrucomicrobia“

Taxa, deren Zuordnung nicht oder noch nicht zweifelsfrei feststeht

Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:

Phyla bestätigter Gruppen

  • Phylum Firmicutes: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
    • Klasse „Bacilli“
      • Ordnung Bacillales
        • Familie Caryophanaceae: Sonstige Gründe
    • Klasse „Clostridia“
      • Ordnung Clostridiales
        • Familie Oscillospiraceae: Die Typusgattung ist der Familie der Ruminococcaceae zugeordnet.
  • Phylum Proteobacteria
    • Klasse Gammaproteobacteria: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse.
    • Klasse Deltaproteobacteria: Die Familie der Syntrophorhabdaceae ist dieser Klasse zugeordnet, aber bisher noch keiner Ordnung oder Unterordnung.
  • Phylum Tenericutes: Dieses Phylum wurde zusätzlich zur Information der Sequenzen des 16S rRNA Gens durch Unterschiede weiterer phylogenetischer Marker und seine besonderen Eigenschaften von den Firmicutes abgegrenzt. Die Sequenzen des 16S rRNA Gens zeigen direkte Verwandtschaft zur Klasse/Ordnung der „Erysipelotrichi“.
  • Phylum Verrucomicrobia
    • Klasse
      • Ordnung
        • Familie Xiphinematobacteriaceae: Ein Typstamm konnte nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie. Vorläufig kein Eintrag.
  • Phylum „Calditrichaeota“: Eine weitere Einteilung in Ordnung und Familie fehlt derzeit (Dezember 2018) noch.

Kandidatengruppen aus Metagenomanalysen

Stammbaum des Lebens auf der Basis ribosomaler Proteine. Die Domäne der Bakterium ist in zwei Gruppen aufgeteilt: CPR (Candidate Phyla Radiation, auch Patescibacteria) mit Wirthbacteria auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla auf der anderen Seite (Stand: 2016).
Phylogenetischer Baum der bakteriellen Population des „Smokejumper 3“ (SJ3) im Yellowstone-Nationalpark, Smokejumper Geyser Basin. Metagenomik-Daten ausgewertet nach der Maximum-Likelihood-Methode (Stand: 2019).

Metagenomanalysen aus verschiedenen Habitaten zeigen, dass die Systematik der kultivierbaren Bakterien auch mit den oben genannten Methoden immer noch ein sehr unvollständiges Bild des gesamten Spektrums liefert. Kleine Formen von Bakterien (und Archaeen) mit langsamem Stoffwechsel blieben bisher unberücksichtigt, machen aber einen großen Anteil im Boden wie auch in den Ozeanen und Süßgewässern aus. Unter Berücksichtigung der vorläufigen Ergebnisse dieser Analysen wurde ein erheblich erweiterter Stammbaum vorgeschlagen. Es wird vermutet, dass es diese 15 % der gesamten bakteriellen Diversität ausmachen und aus mehr als 35 bis 70 verschiedenen Phyla bestehen.

  • „Microgenomates“ / OP11
Es wurde ursprünglich angenommen, dass die „Mikrogenomates“ ein einzelnes Phylum bilden. Tatsächlich gibt es aber Hinweise, dass diese Gruppe über 11 bakterielle Phyla umfasst, einschließlich „Curtissbacteria“, „Daviesbacteria“, „Levybacteria“, „Gottesmanbacteria“, „Woesebacteria“, „Amesbacteria“, „Shapirobacteria“, „Roizmanbacteria“, „Beckwithbacteria“, „Collierbacteria“ und „Pacebacteria“. Nach neueren Untersuchungen stehen die „Woykebacteria“ basal in den „Microgenomates“. Die Gruppe wurde ursprünglich mit dem Akronym OP11 nach dem Fundort Obsidian Pool (44,6101° N, 110,4388° W) im Yellowstone-Nationalpark benannt.
  • „Parcubacteria“ / OD1
Auch die Gruppe der „Parcubacteria“ wurde ursprünglich als ein einziges Phylum von Kandidaten mit einer 16S-rRNA von weniger als 100 Nukleotiden beschrieben. Inzwischen steht aber eine viel größere Vielfalt an solchen 16S rRNA-Sequenzen aus Genomanalysen unkultivierter Organismen zur Verfügung. Man schätzt daher, dass diese Gruppe aus bis zu 28 bakteriellen Phyla bestehen könnte. Passend dazu sind jetzt bereits über 14 Phyla innerhalb dieser Gruppe der Parcubakterien beschrieben worden, einschließlich „Kaiserbacteria“, „Adlerbacteria“, „Campbellbacteria“, „Nomurabacteria“, „Giovannonibacteria“, „Wolfebacteria“, „Jorgensenbacteria“, „Yanofskybacteria“, „Azambacteria“, „Moranbacteria“, „Uhrbacteria“ und „Magasanikbacteria“. Nach neueren Untersuchungen gehören etliche weitere Kandidatenphyla zu dieser Gruppe, wie die „Brownbacteria“, die „Hugbacteria“ und die „Azambacteria“ (letztere sind offenbar nicht monophyletisch und wurden daher aufgespalten); die Gruppe selbst wurde aufgeteilt in vier größere (und weitere kleinere) Untergruppen „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“.
  • Ca. Eremiobacterota / Eremiobacteraeota / WPS-2
Vertreter der zu dieser Gruppe gehörenden Klasse Eremiobacter(i)ia wurden bei Metagenomanalysen von Proben auf der Vulkaninsel Hunga Tonga-Hunga Haʻapai gefunden, bevor diese durch einen Ausbruch im Januar 2022 weitestgehend zerstört wurde.
CPR (englisch Candidate Phyla radiation) ist ein beschreibender Begriff, der sich auf eine monophyletische Gruppe (Klade) von Kandidaten-Phyla innerhalb der Domäne der Bakterien bezieht.
Da die CPR-Mitglieder bisher bis auf wenige Ausnahmen nicht kultivierbar sind, können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie aufgenommen werden. Für eine Reihe von provisorischen oder Kandidatennamen besteht jedoch bereits eine allgemeine Übereinkunft.
Die „Patescibacteria“ wurden ursprünglich als Superphylum vorgeschlagen, um die Gruppen der „Microgenomates“ (OP11), „Parcubacteria“ (OD1) und „Gracilibacteria“ (GNO2/BD1-5) zusammenzufassen.
Neuere phylogenetische Analysen zeigen, dass der letzte gemeinsame Vorfahre dieser Taxa derselbe Knoten ist wie der der CPR.
Die „Peregrinibacteria“ scheinen eher mit den „Gracilibacteria“ eine gemeinsame Klade innerhalb von CPR zu bilden, als den „Parcubacteria“ anzugehören.
Die „Saccharibacteria“ (TM7) könnten ähnlich eher mit den „Berkelbacteria“ eine gemeinsame Klade bilden, als den „Parcubacteria“ anzugehören. Das anfangs benutzte für diese Gruppe benutzte Akronym TM7 leitet sich ab von „Torf, Mittlere Schicht“. Dies ist die erste Gruppe der CPR, bei denen die Isolation von Vertretern gelang.
Die „Dojkabacteria“ (WS6) und die „Katanobacteria“ (WWE3) könnten in beide in einer basalen Position (d. h. ohne weitere Zuordnung) noch CPR angehören. WS ist Akronym für Wurtsmith contaminated aquifer.
„Wirthbacteria“ ist ein vorgeschlagenes Bakterienphylum, der nur eine bekannte Stichprobe aus dem Aquifer des Kaltwassergeysirs Crystal Geyser, der Spezies „Wirthibacter wanneri“. Dieses Bakterium steht in einer basalen Position zur CPR-Gruppe (Candidate Phyla Radiation), wird aber nicht als Teil dieser Gruppe angesehen. Diese Bakterien wurden durch Genomanalyse identifiziert und konnten bisher noch nicht kultiviert werden. Sie weisen einige Merkmale wie die Mitglieder der CPR-Gruppe auf wie z. B. geringe Größe, fehlende Atmungsketten, reduzierter Stoffwechsel, niedrige Nukleotid- und Aminosäuresynthese usw., und stehen dieser Gruppe daher nahe. Die letzten drei genannten Merkmale erschweren die Kultivierung dieser Bakterien.
Die „Planctobacteria“ (auch als PVC-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Planctomycetes“, „Verrucomicrobia“ und „Chlamydiae“) umfasst insgesamt folgende Phyla: „Chlamydiae“, „Lentisphaerae“, „Omnitrophica“, „Planctomycetes“, „Poribacteria“ und „Verrucomicrobia“.
Die „Sphingobacteria“ (auch als FCB-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Fibrobacteres“, „Chlorobi“ und „Bacteroidetes“) umfassen folgende Phyla: „Bacteroidetes“, „Calditrichaeota“, „Chlorobi“ inklusive des möglichen Synonyms „Ignavibacteriae“, „Cloacimonetes“, „Fibrobacteres“, „Gemmatimonadetes“, „Latescibacteria“, „Marinimicrobia“ und „Zixibacteria“.
Die Bezeichnung „Sphingobacteria“ (s. l. ein Synonym FCB-Gruppe, s. s. ein Synonym für Bacteroidetes) ist zu unterscheiden von der Klasse „Sphingobacteriia“, einem Mitglied der „Bacteroidetes“ und damit Teil der FCB-Gruppe.
Das vorgeschlagene Superphylum „Terrabacteria“ umfasst die Phyla „Actinobacteria“, „Armatimonadetes“ (OP10), „Cyanobacteria“, „Deinococcus–Thermus“, „Chloroflexi“ und „Firmicutes“.
Es wurde vorgeschlagen, dass einige Mitgliedsklassen aus bisherigen Phylum „Proteobacteria“ als eigenständige Phyla anzuerkennen, was die „Proteobacteria“ in den Rang eines Superphylums erheben würde. Zudem bildet das bisherige Phylum der Deltaproteobakteria keine konsistente monophyletische Abstammungslinie mit den anderen Klassen der „Proteobakteria“.
  • „kryptische Superphyla“
Phylogenetischer Baum des Kandidaten-Phylums TM7 (Saccharibacteria), mit Neighbor-Joining-Algorithmus ermittelt.
Mehrere Kandidaten-Phyla („Microgenomates“, „Omnitrophica“, „Parcubacteria“ und „Saccharibacteria“) und mehrere akzeptierte Phyla („Elusimicrobia“, „Caldiserica“ und „Armatimonadetes“) wurden vorgeschlagen, in den Rang von Superphyla zu erheben, die fälschlicherweise als Phyla beschrieben wurden, weil Regeln zur Definition eines Bakterienphylums fehlen (und erst recht eines Superphylums), oder weil aufgrund einer ursprünglich mangelnden Sequenzvielfalt in den Gendatenbanken zu dem Zeitpunkt, als das betreffende Phylum etabliert wurde. So wird z. B. vorgeschlagen, dass der zunächst als Phylum vorgeschlagene Kandidat „Parcubacteria“ in Wirklichkeit ein Superphylum ist, das 28 untergeordnete Phyla umfasst, mit vier größeren Untergruppen „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“ (s. o.). Ebenso ist das Phylum „Elusimicrobia“ in Wirklichkeit eher ebenfalls ein Superphylum, das 7 untergeordnete Phyla umfasst. Die CPR-Gruppe wäre dann konsequenterweise in den Rang eines Reichs oder wenigstens Unterreichs (en. infrakingdom) zu erheben.

Liste von CPR und Verwandte

Anbei eine vorläufige Systematik der vorgeschlagenen Phyla von CPR und naher Verwandter. Die Zuordnung zu Microgenomates, Parcubacteria und weitere folgt dabei Jaffe (2020).

  • „Microgenomates“ (OP11) [en] – nach Brown et al. (2015), bis auf „Blackburnbacteria“, „Chisholmbacteria“ und „Woykebacteria“:
Den „Microgenomates“ nahestehend:
  • „Parcubacteria“ (OD1) – nach Brown et al. (2015), Fig. S2a, und – markiert mit [*] – Anantharaman et al. (Okt. 2016), bis auf „Brownbacteria“, „Hugbacteria“, „Gribaldobacteria“ und „Torokbacteria“:
  • „Parcubacteria 1“
Den „Parcubacteria 1“ nahestehend:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • „Parcubacteria 2“
  • „Parcubacteria 3“
  • „Parcubacteria 4“
Den „Parcubacteria 4“ nahestehend:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • Nicht-klassifizierte „Parcubacteria“:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • Saccharibacteria-Berkelbakteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020), bis auf „Lindowbacteria“:
ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • Gracilibacteria-Absconditabacteria-Peregrinibacteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020), bis auf „Fertabacteria“:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:


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