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Virusklassifikation

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Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind noch zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

Das klassische System der Virusklassifikation

Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren („LHT-System“) eingeführt. In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Species (nach der hervorgerufenen Krankheit oder dem Wirt: Krankheit…virus, Wirt…virus)

Eine historische Einteilung der Viren nach dem LHT-System findet sich bei Francesco Fiume. Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Die drei morphologischen Kriterien (2–4) bestimmen den Morphotyp (Morphovar).

Frühe Klassifizierungssysteme berücksichtigten anstelle der noch nicht allgemein verfügbaren Genomsequenz folgende Kriterien:

  • Klassifikation nach Wirten
  • Vibriophagen — infizieren Bakterien der Gattung Vibrio (Vibrionen)
  • Coliphagen — infizieren Escherichia coli (Colibakterien)
  • Archaeenviren (der veralteten Bezeichnung „Archaebakterien“ folgend traditionell auch Bakteriophagen genannt) – infizieren Archaeen
  • Klassifikation nach Krankheitsbildern
  • Klassifikation nach Übertragungsweg
  • Klassifikation nach Habitat (Vorkommen)
  • Haloviren – salzliebend bzw. salzliebende Organismen parasitierend
  • Bodenviren – infizieren Mikroben (insbesondere Archaeen) des Erdbodens
  • Marine Viren
  • Süßwasserviren
  • Bodenviren
  • Kombination der beschriebenen Kriterien
  • andere Kriterien
  • Helfervirus – wird von einem Satellitenvirus zu dessen Replikation genutzt
  • Satellitenvirus – kann sich ohne die Hilfe eines anderen Virus (Helfervirus) nicht im Wirt replizieren (siehe Symbiose). Es kann dessen Replikation erkennbar beeinträchtigen (siehe Virophage), muss aber nicht.

In der modernen Taxonomie bleiben diese Kriterien unberücksichtigt, auch wenn sie weiter für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtig sind.

Virustaxonomie nach ICTV

Die moderne Virus-Taxonomie nach ICTV orientiert sich ebenfalls nach Linné. Sie umfasst seit 2018 auch die höheren Rangstufen oberhalb der Ordnung, mit Namensendungen, die teilweise vom LHT-System abweichen.

Realm (en. realm) (…viria)
Subrealm (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…virae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Species (…virus)

Mit Ende Juni 2022 gibt es sechs vom ICTV anerkannte Realms, die sich wie folgt unterteilen:

Die Baltimore-Klassifikation

Die Baltimore-Klassifizierung basiert auf der Methode der viralen mRNA-Synthese
Übersicht über die Replikation, Transkription und Translation der genetischen Information der verschiedenen Virusklassen

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich seit 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore zurückgeht.

Wichtige Kriterien dieser Klassifizierung sind:

  • Genomstruktur
    • DNA oder RNA
    • Doppel- oder Einzelstrang (im letzteren Fall kommt noch die Polarität hinzu)
    • segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit)
    • linear oder zirkulär
  • Form (Symmetrie) des Kapsids
  • Vorhandensein einer Hülle
  • Anordnung der Gene innerhalb des Genoms
  • Replikationsstrategie
  • Virusgröße

Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen zellulären Organismen vorliegt, redundant ist und bei Viren daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese (mRNA) auftritt. Bei einzelsträngiger DNA oder RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor: die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.

Diese Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich, denn

  • seit 2018 stehen durch das ICTV definierte hohe Rangstufen (oderhalb der Ordnung) zur Verfügung
  • viele aufgrund von Sequenzvergleichen identifizierte Verwandtschaftsgruppen (Kladen) erstrecken sich über mehrere Baltimore-Gruppen. Unter den ersten solchen vom ICTV bestätigten Taxa waren
  • die Ortervirales (Baltimore 6 und 7) – revers transkribierende RNA- und DNA-Viren: Retroviren und Pararetroviren. Es handelt sich um RNA-Viren mit DNA-Zwischenstadium bzw. umgekehrt.
  • die Pleolipoviridae (Baltimore 1 und 2) – Vertreter mit dsDNA und Vertreter mit ssDNA
  • bei den Bacilladnaviridae (ssDNA) gibt es kleine, lineare ssDNA-Fragmente, die komplementär sind zu Abschnitten des großen, zirkulären ssDNA-Genoms. Durch deren Anlagerung entsteht ein zirkuläres DNA-Genom, das in kurzen Abschnitten dsDNA, ansonsten ssDNA ist.
  • die Endornaviridae sind (+)ssRNA-Viren (nach ICTV, das ist Baltimore 4), aber mit dsRNA-Zwischenstadium (Baltimore 3), meist wird letzteres isoliert. Daher werden sie verschiedentlich auch als dsRNA-Viren klassifiziert.
  • Im Übrigen wird schon nach Baltimore bei Einzelstrang-DNA-Viren nicht zwischen den beiden Polaritäten unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren. Grund ist, dass es bei ersteren keine klare Unterscheidbarkeit gibt.

DNA-Viren

DNA-Viren bilden keine taxonomische Verwandtschaftsgruppe (Klade), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von Taxa (Ordnungen und höher) als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden.

Baltimore-Gruppe I

Doppelstrang-DNA – dsDNA (englisch double strand), normale Genom-Form allen Lebens.

  • Reich Zilligvirae
  • Phylum Taleaviricota
  • Realm Varidnaviria (ursprünglich vorgeschlagen als „Divdnaviria“, „Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses“, „DJR-MCP-Viren“)
  • Phylum Nucleocytoviricota (veraltet „Nucleocytoplasmaviricota“, „Nucleocytoplasmic large DNA viruses“, NCLDV)
  • Klasse Megaviricetes
  • Zweig 1:
  • Zweig 2:
  • Ordnung Pimascovirales (früher „MAPI-Superklade“ oder „PMI-Gruppe“)
  • Klasse Pokkesviricetes
  • Zweig 3:
  • ohne Zuordnung zu einer Ordnung, Klasse, Phylum
  • Realm Duplodnaviria (Vorschlag)
  • Phylum Uroviricota
  • Klasse Caudoviricetes
  • Phylum Peploviricota
  • Klasse Herviviricetes
  • weitere mögliche Kandidaten für diese Gruppe sind die folgenden dsDNA-Virusfamilen:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Klasse:
  • Klasse Naldaviricetes (ehemals „Modul 6“) mit folgenden Familien nach Vorschlag von Koonin et al. (2015, 2019)
  • Ordnung nicht zugewiesen
  • bisher nicht vom ICTV bestätigter Vorschlag
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Familien:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Gattungen:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Spezies:
  • Spezies „Tetraselmis viridis virus N1“ (alias „Tetraselmis striata virus N1“ (TsV-N1))
  • Spezies „Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus“ (HaNIV)

Baltimore-Gruppe II

Einzelstrang-DNA – ssDNA (englisch single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität. Die Virusgruppe „CRESS“ (circular Rep-encoding single-strand DNA viruses) (im weiteren Sinne) ist keine Verwandtschaftsgruppe (Taxon), sondern polyphyletisch. Das neue Phylum Cressdnaviricota fasst jedoch die hauptsächlichen Vertreter dieser in einer Verwandtschaftsgruppe zusammen.

  • Realm Monodnaviria (hier bis auf Sonderfall Pleolipoviridae)
  • Reich Loebvirae
  • Phylum Hofneiviricota
  • Klasse Faserviricetes (filamentös)
  • Reich Sangervirae
  • Phylum Phixviricota
  • Klasse Malgrandaviricetes
  • Ordnung Petitvirales (mit Microviridae, zu „CRESS“ – circular Rep-encoding single-strand DNA viruses)
  • Reich Shotokuvirae
  • Klasse Repensiviricetes
  • ohne Zuordnung zu einer Klasse oder Ordnung:
  • keinem höheren Rang zugeordnete Familien:
  • keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Kladen (Gattungen?):
  • Spezies: „Dragonfly circularisvirus“ (DfCirV) (zu „CRESS2“)
  • Spezies: „Cybaeus spider associated circular virus 1“ (CySACV-1), in Spinnen der Gattung Cybaeus
  • Spezies: „Golden silk orbweaver associated circular virus 1“ (GoSOrbACV-1), in Spinnen der Gattung Nephila
  • Spezies: „Longjawed orbweaver circular virus 1“ (LjOrbCV-1), in Spinnen der Gattung Leucauge
  • Spezies: „Spinybacked orbweaver circular virus 1“ (SpOrbCV-1), in Spinnen der Gattung Gasteracantha
  • keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Spezies:
  • Spezies: „Dragonfly orbiculatusvirus“ (DfOrV) (zu „nicht-klassifizierten CRESS“)
  • Spezies: „Dragonfly cyclicusvirus“ (DfCyclV) (zu „CRESS3“)

Pleolipoviridae

Die Familie Pleolipoviridae war (mit der Ordnung Ortervirales) eines der ersten vom ICTV anerkannten Taxa (Verwandtschaftsgruppe, ermittelt nach der Genom-Sequenz), dessen Mitglieder in verschiedenen Baltimore-Gruppen (nämlich 1 und 2) fallen.

RNA-Viren

Im Wesentlichen identisch mit dem Realm Riboviria. Dazu gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen

  • „Picornavirus-like superfamily“
  • „Alphavirus-like superfamily“

nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

Baltimore-Gruppe III

Doppelstrang-RNA – dsRNA

  • zum Realm Riboviria (hier nur dsRNA)
  • zum Phylum Pisuviricota
  • zur Klasse Duplopiviricetes
  • zur Klasse Chrymotiviricetes
  • zur Klasse Vidaverviricetes
  • zur Klasse Resentoviricetes
  • Ordnung Reovirales (mit Familie Reoviridae, nach Vorschlag Koonin et al. (2015) von den Cystoviridae abstammend)
  • zur Klasse Alsuviricetes
  • innerhalb der Orthornavirae keinem höheren Rang zugeordnet ist die Familie:
  • innerhalb der Orthornavirae keinem höheren Rang zugeordnet ist die Gattung:
  • innerhalb der Riboviria keinem höheren Rang zugeordnetdind die vorgeschlagenen Spezies:

Baltimore-Gruppe IV

Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.

  • zum Realm Riboviria (hier nur ss(+)RNA)
  • keinem höheren Rang unter Orthornaviae zugeteilt:
  • keinem höheren Rang unter Riboviria zugeteilt:
  • keinem Realm zugeteilt:

Baltimore-Gruppe V

Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.

  • zum Realm Riboviria (hier nur ss(-)RNA)
  • Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung nicht bestimmt bei:

Revers transkribierende Viren

Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung Ortervirales an.

Baltimore-Gruppe VI

Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

  • zur Ordnung Ortervirales (hier bis auf Caulimoviridae - revers transkribierende RNA-Viren ssRNA-RT)

Baltimore-Gruppe VII

Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

  • Ordnung Blubervirales (dsDNA-RT: Revers transkribierende DNA-Viren, mit Hepadnaviridae)

Tabellarische Übersicht

Nukleinsäure Kapsidsymmetrie Hülle Genom Baltimore-Klasse Familie Genus Arten
DNA ikosaedrisch nackt ss(+/-) II Parvoviridae Erythroparvovirus Parvovirus B19
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Betapapillomavirus Humanes Papillomvirus 1 und 2
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Polyomavirus SV40, BK-Virus, JC-Virus
DNA ikosaedrisch nackt ds I Adenoviridae Mastadenovirus Humanes AdV A–F
DNA ikosaedrisch umhüllt ds VII Hepadnaviridae Orthohepadnavirus Hepatitis-B-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Simplexvirus Herpes-simplex-Virus 1 und 2
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Varicellovirus Varizella-Zoster-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Cytomegalovirus Cytomegalievirus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Roseolovirus Humanes Herpesvirus 6A, 6B und 7
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Lymphocryptovirus Epstein-Barr-Virus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Orthopoxvirus Variolavirus, Vacciniavirus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Parapoxvirus Orf-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Enterovirus Poliovirus 13, Rhinovirus AC, Coxsackievirus, Echovirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Parechovirus Parechovirus A
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Hepatovirus Hepatitis-A-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Cardiovirus Cardiovirus A (Mengovirus, EMC-Virus)
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Astroviridae Mamastrovirus Mamastrovirus 1, 6, 8, 9
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Caliciviridae Norovirus Norwalk-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Hepeviridae Orthohepevirus Hepatitis-E-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Coltivirus Colorado-Zeckenfieber-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Orthoreovirus Mammalian orthoreovirus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Rotavirus Rotavirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Alphavirus Sindbisvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Rubivirus Rötelnvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Flaviviridae Flavivirus Gelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Deltaretrovirus HTLV-1 HTLV-2
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Spumavirus Spumavirus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Lentivirus HIV-1,-2, SIV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Alphacoronavirus Felines CoV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Betacoronavirus SARS-CoV, MERS-CoV
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Alphainfluenzavirus Influenzavirus A
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Betainfluenzavirus Influenzavirus B
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Gammainfluenzavirus Influenzavirus C
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Deltainfluenzavirus Influenzavirus D
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Pneumovirus Respiratorisches Synzytialvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Respirovirus Parainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Parainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Mumpsvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Morbillivirus Masernvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Rhabdoviridae Lyssavirus Tollwutvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Filoviridae Filovirus Marburgvirus, Ebolavirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Peribunyaviridae Orthobunyavirus Bunyamweravirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Nairoviridae Orthonairovirus Krim-Kongo-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Phenuiviridae Phlebovirus Phlebotomus-Fieber-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Hantaviridae Orthohantavirus Hantaan-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Arenaviridae Mammarenavirus LCM-Virus, Lassa-Virus

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