Als Mykorrhiza (altgr. μύκης mýkēs ‚Pilz‘ und ῥίζα rhiza ‚Wurzel‘; Mehrzahl Mykorrhizae oder Mykorrhizen) wird eine Form der Symbiose von Pilzen und Pflanzen bezeichnet, bei der ein Pilz mit dem Feinwurzelsystem einer Pflanze in Kontakt ist.
Grundlagen
Die Mykorrhizapilze liefern der Pflanze Salze wie Phosphat und Nitrat sowie Wasser und erhalten ihrerseits einen Teil der durch die Photosynthese der (grünen) Pflanzen erzeugten Assimilate. In einem Buchenwald wird etwa ein Drittel der Photosynthese-Produkte durch die Mykorrhizapilze verbraucht. Im Gegensatz zu anderen Bodenpilzen fehlen vielen Mykorrhizapilzen Enzyme, die nötig wären, um komplexe Kohlenhydrate abzubauen. Darum sind diese auf die Versorgung durch die Pflanze angewiesen. Die Mykorrhizapilze verfügen über ein im Vergleich zur Pflanze erheblich größeres Vermögen, Mineralstoffe und Wasser aus dem Boden zu lösen. Häufig wird die Wasser-, Stickstoff- und Phosphat-Versorgung der „infizierten“ Pflanzen verbessert. Weiterhin bietet die Mykorrhizierung einen gewissen Schutz vor Wurzelpathogenen und oberirdischen Schädlingen, wie beispielsweise Blattläusen oder schädlichen Pilzinfektionen. Zudem erhöht sie auch die Trockenresistenz der Pflanzen, was vor allem an extremen Standorten von Vorteil sein kann.
Wegen ihrer Fähigkeit, Wasser und Salze direkt an die Wurzeln von Nutzpflanzen zu liefern, wird derzeit untersucht, ob sich die Pilze als Ersatz für Mineraldünger einsetzen lassen. Die statische Reichweite für die anorganischen Düngervorräte, vor allem des Phosphors liegt bei nur 50 bis 100 Jahren (Peak Phosphor). Mykorrhiza bildet möglicherweise eine Alternative dazu.
Zum optimalen Wachstum sind viele Pflanzenarten auf spezifische Mykorrhizapilze angewiesen. Aus evolutionsbiologischer Sicht ist jedoch weitgehend unklar, warum der Mykorrhizapartner immer als Mutualist auftreten sollte. Symbiosen sind generell anfällig für Ausbeuter und Täuscher, denn es ist immer kostengünstiger für den täuschenden Partner, die Vorteile der Partnerschaft zu nutzen (zum Beispiel leicht verdauliche Nährstoffe von der Pflanze), ohne eine Gegenleistung (zum Beispiel Mineralstoffe) zu liefern. Neuere Konzepte in der Mykorrhiza-Pflanzen-Symbiose gehen daher von einem Gradienten der Beziehungen aus, der von Mutualismus bis zu striktem Parasitismus reicht. Auch Pflanzen versuchen, von Mykorrhizapilzen zu profitieren, ohne Gegenleistungen zu erbringen. Mykorrhiza-Parasiten unter Pflanzen findet man unter Orchideen (zum Beispiel Korallenwurz und Vogel-Nestwurz) und chlorophyllfreien Schmarotzerpflanzen (zum Beispiel Corsia, Fichtenspargel). Die Erforschung der Mechanismen der gegenseitigen Manipulation und Täuschung zwischen Symbiosepartnern ist ein Forschungsgebiet der modernen Ökologie.
Die Symbiose von Landpflanzen mit Pilzen trat schon im Devon, also vor 400 Millionen Jahren auf. Von den Landpflanzen sind etwa 90 Prozent zur Mykorrhizabildung befähigt, wobei sich etwa 6000 Pilzarten mit Pflanzen vergesellschaften können. Es wird vermutet, dass die arbuskuläre Mykorrhiza (AM) überhaupt erst die Landbesiedelung durch die ersten terrestrischen Pflanzen ermöglichte. Dafür spricht auch der phylogenetische Befund, dass der gemeinsame Vorfahre aller Landpflanzen über Gene verfügte, die für die Ausbildung der arbuskulären Mykorrhiza erforderlich sind. Weltweit sind etwa 200 Arten von Arbuskulären Mykorrhizapilzen (siehe unten) beschrieben, die mit etwa 80 Prozent aller Landpflanzenarten in Symbiose stehen. Eine solche unspezifische Symbiose kann sich nur schwer nachträglich entwickelt haben. Begon, Harper und Townsend schreiben in ihrem Lehrbuch der Ökologie (1986) sogar: „Die meisten höheren Pflanzen haben keine Wurzeln, sie haben Mykorrhizen.“ (Im englischen Original: „Most higher plants do not have roots, they have mycorrhizae.“)
Einteilung
Aufgrund spezifischer Eigenschaften werden die Mykorrhizen traditionell in drei verschiedene Gruppen eingeteilt. Eine andere Einteilung unterscheidet zwischen fünf mutualistischen (Ekto-, Ekt-Endo-, arbutoider, ericoider und arbuskulärer) und zwei antagonistischen (Orchideen- und monotropoider) Mykorrhizen (nach Smith & Read 1997, verändert).
Gemeinsam ist allen Formen, dass pilzliche Hyphen den Boden durchziehen und Nährstoffe zu den Pflanzen transportieren.
Ektomykorrhiza
Diese Verbindung stellt die in mitteleuropäischen Wäldern am häufigsten vorkommende Wurzelsymbiose dar. Das Mycel (Gesamtheit der sich verzweigenden Hyphen) bildet einen dichten Mantel (Scheide) um die jungen, unverkorkten Wurzelenden. Als Reaktion schwellen die Wurzelenden keulig an und entwickeln keine Wurzelhaare mehr. Die Pilzhyphen wachsen auch in die Wurzelrinde hinein, dringen aber nicht in die Wurzelzellen ein, sondern bilden in den Extrazellularräumen ein Netzwerk, das den Nährstoffaustausch zwischen Pilz und Pflanze erleichtert (Hartigsches Netz). Die Hyphen des Pilzes übernehmen die Aufgabe der fehlenden Wurzelhaare. Sie reichen bis weit in die Bodenmatrix hinein, sodass eine gute und umfangreiche Nährstoff- und Wasseraufnahme sichergestellt ist. Zudem schützen die Mykorrhizen die Baumwurzel vor Infektionen durch das Eindringen von Bakterien oder anderer Pilze. Diese Form der Mykorrhiza ist typisch für Bäume aus den Familien der Birken-, Buchen-, Kiefern-, Weiden- und Rosengewächse. Pilzpartner sind meist Ständerpilze aus den Ordnungen Boletales und Agaricales, in seltenen Fällen Schlauchpilze wie die Trüffel und spezielle Becherlinge wie der Zedern-Sandborstling. Während die meisten Pflanzenpartner an geeigneten Standorten auch ohne Pilze gedeihen können, gibt es unter diesen einige, die obligat auf Pilze als Partner angewiesen sind. Es wird angenommen, dass sehr viele Großpilze zur Ektomykorrhiza fähig sind – in Mitteleuropa über 1000 Arten aus den Gattungen Schleierlinge, Täublinge und Milchlinge, Ritterlinge, Schnecklinge, Wulstlinge und Knollenblätterpilze, Pfifferlinge.
Endomykorrhiza
Hier dringt ein Teil der Hyphen des Pilzes in die Zellen der Wurzelrinde des Pflanzenpartners ein. Letztere sind überwiegend krautige Pflanzen, nur in seltenen Fällen Bäume. Das Hyphennetz, das bei der Ektomykorrhiza die Wurzel umgibt, fehlt hier. Innerhalb der Zelle bilden die Pilze eine Art Haustorium aus. Dadurch können Nährstoffe und Wasser abgegeben und Kohlenhydrate aufgenommen werden. Pflanzenarten folgender Familien stehen fast immer mit einem Pilzpartner in Symbiose: Heidekraut-, Wintergrüngewächse und Orchideen. Die symbiotischen Pilze sind zumeist Ständerpilze aus der Ordnung Cantharellales, sowie deren anamorphe Formen Rhizoctonia und Ceratorhiza. Zumindest bei Orchideen ist diese Form der Endomykorrhiza obligatorisch für ihre Entwicklung.
Arbuskuläre Mykorrhiza
Arbuskuläre oder veraltet auch vesikulär-arbusculäre Mykorrhiza (kurz: VA-Mykorrhiza) ist eine besondere Form der Endomykorrhiza: typisch für diese häufigste Art von Mykorrhiza sind die Bildung von Arbuskeln – das sind verzweigte, zarte Hyphen in Bäumchenform innerhalb der Wurzelzellen. Manche Taxa bilden auch Vesikel – im Wurzelgewebe der Pflanze bilden sich dickwandige Pilzzellen. Die Zahl der Pflanzen, die von der AM profitieren können, ist sehr groß. Darunter sind viele Nutzpflanzen, deren durch die Symbiose gesteigerte Phosphat-Versorgung sich positiv auf den Ertrag auswirken kann. Die beteiligten Pilze ordnet man den Arbuskulären Mykorrhizapilzen in der neu geschaffenen Abteilung (Phylum) Glomeromycota zu. Die effektivsten arbuskulären Mykorrhiza Pilze im Kampf gegen Arsen sind Glomus intraradices und Diversispora versiformis.
Bedeutung für die Phosphat-Versorgung der Pflanzen
Von den drei anorganischen Haupt-Düngern (NPK) der Pflanzen ist besonders das Phosphat häufig der limitierende Faktor, weil es nicht wie das Kalium durchweg frei gelöst verfügbar ist und auch nicht wie das Nitrat aktiv aufgenommen werden kann, sondern nur passiv durch Diffusion. Um sich effektiv mit Phosphat versorgen zu können, müsste die Pflanzenwurzel daher immer weiter in noch nicht erschlossene Bereiche der Erdbodens vordringen, wenn ihr das nicht in den allermeisten Fällen die dafür viel besser geeigneten VA-Mykorrhizapilze abnehmen würden. In humosen Böden wie den Waldböden ist das Phosphat allerdings größtenteils in Form von Phytaten (Inosit-Phosphaten) organisch gebunden. Hier kommt die besondere Fähigkeit der Ektomykorrhiza-Pilze ins Spiel, Phosphat aus solchen organischen Verbindungen freizusetzen: Waldbäume bilden mykorrhizierte Wurzelgeflechte direkt unter der Laubschicht am Erdboden und decken auf diese Weise den Großteil ihres Phosphat-Bedarfs.
Geschichte
Die Entdeckung der Mykorrhiza war ein mehrstufiger Prozess. In den Jahren 1840 bis 1880 erschienen verschiedene Einzelbeobachtungen, die mit dem Phänomen zu tun hatten. Erst Franz Kamieński (1881) und Albert Bernhard Frank (1885) erkannten das Gesamtbild korrekt und veröffentlichten Arbeiten mit eindeutig verlaufenden Experimenten. Das Wort Mykorrhiza wurde erstmals von Frank verwendet.
Heute gibt es in mehreren europäischen Ländern systematische Sammlungen von Mykorrhiza. Eine davon betreibt die landwirtschaftliche Forschungsanstalt Agroscope in Zürich, wo bereits die Hälfte der 100 in der Schweiz bekannten mykorrhizierenden Knäuelpilzarten vertreten sind. Sie wachsen in Töpfen, die mit Ölbindemittel gefüllt sind. Das poröse Granulat ist in feuchtem Zustand ein ideales Substrat, um die Pilze am Leben zu erhalten. Anhand solcher Sammlungen können die Forschenden jede einzelne Art auf ihre Eigenschaften untersuchen. Ziel ist es unter anderem herauszufinden, welche Pilzarten mit welchen Pflanzen ein Nährstoffnetzwerk bilden. Dieses Wissen könnte der biologischen Landwirtschaft, der Unkrautbekämpfung oder der Begrünung von Flachdächern von Nutzen sein.
Literatur
- Reinhard Agerer: Colour Atlas of Ectomycorrhizae. 12 Teillieferungen. Einhorn, Schwäbisch Gmünd 1985–2002, ISBN 3-921703-77-8.
- Hans Joachim Fröhlich (Hrsg.): Vitalisierung von Bäumen. Monumente Publikationen, Deutsche Stiftung Denkmalschutz, Bonn 2005, ISBN 978-3-936942-49-1.
- P. Sitte, E. W. Weiler, J. W. Kadereit, A. Bresinsky, C. Körner: Strasburger: Lehrbuch der Botanik. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
- David D. Douts. jr, Rita Seidel: The contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to the success or failure of agricultural practices. In: Tanya E.Cheeke, David C. Coleman, Diana H. Wall (Hrsg.): Microbial Ecology in Sustainable Agroecosystems. CRC Press, Boca Raton 2012, ISBN 978-1-4398-5297-2 (einsehbar bei Google-Books).
- Suzanne Simard: Finding the Mother Tree. Alfred A. Knopf, New York 2021, ISBN 978-0-525-65609-8.
Weblinks
- Mark Brundrett: Mycorrhizal Associations: The Web Resource. 2008 (englisch).
- Janosch Deeg: Die vernetzte Welt der Pflanzen. In: Spektrum.de. 3. November 2018.
- Simon Egli, Ivano Brunner: Mykorrhiza – eine faszinierende Lebensgemeinschaft im Wald. In: waldwissen.net. 25. Oktober 2011.
- 52 Millionen Jahre alte Symbiose in Bernstein entdeckt. In: Scinexx.de. 14. November 2011.
- Claudia Steinert u. a.: Pflanzenzellen bereiten sich auf Besiedlung durch Symbiose-Pilze vor. mpg.de, 14. November 2011.
- Was ist die Mykorrhiza? (mp3-Audio, 8,3 MB, 4:30 Minuten) In: Forstcast.net. 12. April 2016 (auch als mp4-Video, 186 MB, 4:21 Minuten).
- Lucian Haas: Mykorrhiza-Pilze – Pilze beeinflussen weit abgelegene Ökosysteme. (mp3-Audio, 3,3 MB, 3:33 Minuten) In: Deutschlandfunk-Sendung „Tag für Tag“. 28. März 2019.