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Podoviren
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Podoviren

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Die Einteilung der Viren in Sys­te­matiken ist kontinuier­licher Gegen­stand der For­schung. So existieren neben- und nach­einander ver­schie­dene Virus­klas­sifi­kationen sowie die offi­zielle Virus-Taxo­nomie des Inter­national Com­mit­tee on Taxo­nomy of Viruses (ICTV). Die hier be­han­delte Grup­pe ist als Taxon durch neue For­schungen ob­solet ge­wor­den oder aus an­deren Grün­den nicht Teil der offi­ziel­len Virus-Taxo­nomie.

Podoviren
Podoviridae.svg

Typisches Aussehen eines Virusteilchens
der Podoviren

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Duplodnaviria
Reich: Heunggongvirae
Phylum: Uroviricota
Klasse: Caudoviricetes
ohne Rang: „Podoviruses“
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch, tailed
(Podoviren)
Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
„Podoviruses“
Links
ViralZone (Expasy, SIB): 141
ICTV Taxon History: 201900540

Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Podoviren (englisch podoviruses, früher auch Morphotyp C genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) von 16 bis 70 kBp Länge als Genom. Ihre Morphologie ist gekennzeichnet durch ein 50–70 nm im Durchmesser großes ikosaedrisches Kapsid mit einem kurzen, nicht-kontraktilen Schwanzteil von ca. 20 × 8 nm. Je nach Gattung befinden sich am Schwanzteil sechs kurze Schwanzfibern oder mehrere kurze Fortsätze (spikes). Dieses kurze Schwanzteil ist innerhalb der Gruppe der Prokaryoten infizierenden dsDNA-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur charakteristisch für die Podovirien, daher leitet sich der Name für den Morphotyp von griechisch ποδός podos, deutsch ‚Fuß‘ ab.

Die Gattungen der Podovirien unterscheiden sich hinsichtlich der Organisation des Genoms, den Mechanismen der DNA-Verpackung und dem Vorhandensein einer DNA-Polymerase. Die Spezies der Gattung Salasvirus (früher Phi29virus, Phi29likevirus, Φ29-ähnliche Viren) besitzen im Gegensatz zu den anderen ein langgestrecktes, nicht-isometrisches Kapsid. Sie wurde 2021 in die neue Familie Salasmaviridae der Caudoviricetes verschoben.

Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Podoviridae. Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können. Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen. Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Podoviren“ (englisch podoviruses) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.

Systematik

Die folgende Systematik nach ICTV (Stand 25. April 2022) umfasst nur einen Teil der zugehörigen Spezies.

Nicht-taxonomische Gruppe Podoviren (en. podoviruses, auch Caudoviricetes „Morphotyp C“)

  • Ordnung Crassvirales (früher crAss-like viruses, crAss-like phages, de crAssphagen) mit zirkulärem Genom, ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen. Phage crAss001 wurde kultiviert und hat Myoviren-Morphologie, ob dies für alle Mitglieder der Ordnung gilt, ist allerdings nicht gesichert.
    • Familie Crevaviridae
      • Unterfamilie Coarsevirinae
      • Unterfamilie Doltivirinae
    • Familie Intestiviridae
      • Unterfamilie Churivirinae
      • Unterfamilie Crudevirinae mit Gattung Carjivirus (Prototyp-Spezies Carjivirus communis, früher C. crAssphage mit Phage cr5_ERR589774 und Spezies C. hominis)
      • Unterfamilie Obtuvirinae
    • Familie Steigviridae
      • Unterfamilie Asinivirinae mi Gattung Kehishuvirus (Spezies Kehishuvirus primarius, früher K. cr59 mit Phage crAss001)
    • Familie Suoliviridae
      • Unterfamilie Bearivirinae
      • Unterfamilie Boorivirinae
      • Unterfamilie Loutivirinae
      • Unterfamilie Oafivirinae
      • Unterfamilie Uncouvirinae
    • Familie „Jelitoviridae“ (vorgeschlagen)
    • Familie „Tinaiviridae“ (vorgeschlagen)
  • Ordnung Kirjokansivirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur mit Podo- und Siphoviren-Morphologie, hier nur die Podoviren-Familie(n))
  • Podoviren ohne aktuelle Ordnungszuweisung
  • Unterfamilie Beijerinckvirinae
  • Unterfamilie Colwellvirinae
  • Unterfamilie Corkvirinae
  • Unterfamilie Krylovirinae
  • Unterfamilie Melnykvirinae
  • Unterfamilie Molineuxvirinae
  • Unterfamilie Okabevirinae
  • Unterfamilie Slopekvirinae
  • Unterfamilie Studiervirinae
  • ohne zugewiesene Unterfamilie (70 Gattungen)
  • Unterfamilie Denniswatsonvirinae
EM-Aufnahme von Podovirus ΦCP7R, Gattung Brucesealvirus
  • ohne zugewiesene Unterfamilie (2 Gattungen)
  • Gattung Brucesealvirus
    • Spezies Clostridium-Virus phiCP7R (wissenschaftlich Brucesealvirus CP7R, früher Podovirus ΦCP7R, mit Clostridium-Phage phiCP7R und Clostridium-Phage CPQ1)
    • Spezies Brucesealvirus CPS2
    • Spezies Brucesealvirus CPV4
    • Spezies Brucesealvirus ZP2
  • Gattung Susfortunavirus
    • Spezies Susfortunavirus susfortuna
  • Gattung Bacelvirus
    • Spezies Bacelvirus phi46tres (mit Cellulophaga-Phage phi46:3, Wirt Cellulophaga baltica NN016046)
  • Gattung Baltivirus
    • Spezies Baltivirus phi13duo (mit Cellulophaga-Phage phi13:2, Wirt: Cellulophaga sp. #13)
    • Spezies Baltivirus phi18tres (mit Cellulophaga-Phage phi18:3, Wirt: Cellulophaga sp. #18)
    • Spezies Baltivirus phi19tres (mit Cellulophaga-Phage phi19:3, Wirt: Cellulophaga sp. #19)
  • Gattung Gundelvirus
    • Spezies Gundelvirus Gundel (früher „Tenacibaculum phage Gundel“, Wirte: Tenacibaculum sp. AHE14PA – DSM111040 und T. sp. AHE15PA – DSM111039, Flavobacteriaceae).
  • Unterfamilie Rakietenvirinae
  • Unterfamilie Sarlesvirinae
  • ohne zugewiesene Unterfamilie (2 Gattungen)
  • Gattung Callevirus (zirkuläres Genom, nach NCBI evtl. zu Crassvirales, siehe C. phi38una)
    • Spezies Callevirus Calle (früher Cellulophaga phage Calle, infiziert Cellulophaga sp. HaHa_2_95 und C. sp. HaHa_2_1,Flavobacteriaceae)
    • Spezies Callevirus phi38una (früher Cellulophaga phage phi38:1 als Spezies synonym Cellulophaga phage phi40:1, infizieren Cellulophaga sp. NN016038 und C. sp. NN015840)
  • Unterfamilie Northropvirinae
  • Unterfamilie Picovirinae
  • Unterfamilie Tatarstanvirinae
  • ohne zugewiesene Unterfamilie (5 Gattungen)
  • Unterfamilie Enquatrovirinae
  • Unterfamilie Erskinevirinae
  • Unterfamilie Fuhrmanvirinae
  • Unterfamilie Humphriesvirinae
  • Unterfamilie Migulavirinae
  • Unterfamilie Pontosvirinae
  • Unterfamilie Rhodovirinae
  • Unterfamilie Rothmandenesvirinae
  • ohne zugewiesene Unterfamilie (22 Gattungen)
  • Unterfamilie Cobavirinae
  • ohne zugewiesene Unterfamilie (6 Gattungen)
  • keiner Familie zugeordnet
  • Gattung Flowerpowervirus
    • Spezies Streptomyces-Virus FlowerPower (wiss. Flowerpowervirus flowerpower)
  • Gattung Immanueltrevirus
    • Spezies Streptomyces-Virus Immanuel3 (wiss. Immanueltrevirus immanuel3)
  • Gattung Manuelvirus
    • Spezies Streptomyces-Virus JXY1 (wiss. Manuelvirus JXY1)
    • Spezies Streptomyces-Virus Manuel (wiss. Manuelvirus manuel)
    • Spezies Streptomyces-Virus WRightOn (wiss. Manuelvirus wrighton)
  • Gattung Akonivirus
    • Spezies Microbacterium-Virus Akoni (wiss. Akonivirus akoni)
    • Spezies Microbacterium-Virus Phedro (wiss. Akonivirus phedro)
  • Gattung Tinytimothyvirus
    • Spezies Microbacterium-Virus Alex44 (wiss. Tinytimothyvirus alex44)
    • Spezies Microbacterium-Virus TinyTimothy (wiss. Tinytimothyvirus tinytimothy)
  • Gattung Diegovirus (früher Pocjvirus)
    • Spezies Diegovirus dv7502Stx
    • Spezies Shigella-Virus 7502Stx (wiss. Diegovirus POCJ13)
  • Gattung Oslovirus (früher Tl2011virus)
    • Spezies Escherichia-Virus 191 (wiss. Oslovirus ov191)
  • Gattung Traversvirus (früher Nona33virus)
    • Spezies Escherichia-Virus AU5Stx1 (wiss. Traversvirus AU5Stx1)
    • Spezies Escherichia-Virus AU6Stx1 (wiss. Traversvirus AU6Stx1)
    • Spezies Escherichia virus F451 (wiss. Traversvirus F451)
    • Spezies Escherichia-Virus Stx2 II (wiss. Traversvirus II, früher Escherichia virus Stx2 II)
    • Spezies Escherichia-Virus Min27 (wiss. Traversvirus min27, früher Escherichia virus Min27)
    • Spezies Escherichia-Virus P27 (wiss. Traversvirus P27, früher Escherichia virus P27, mit Escherichia-Phage P27)
    • Spezies Escherichia-Virus PA28 (wiss. Traversvirus PA28, früher Escherichia virus PA28)
    • Spezies Escherichia-Virus SH2026Stx1 (wiss. Traversvirus SH2026Stx1, früher Escherichia virus SH2026Stx1)
    • Spezies Enterobacteria-Virus ST2-8624 (wiss. Traversvirus ST28624, früher Enterobacteria virus ST2-8624)
    • Spezies Escherichia-Virus 86 (wiss. Traversvirus tv86, früher Escherichia virus 86)
    • Spezies Escherichia-Virus 24B (wiss. Traversvirus tv24B, früher Escherichia virus 24B)
    • Spezies Escherichia-Virus 933W (wiss. Traversvirus tv933W, früher Escherichia virus 933W, mit Enterobacteria-Phage 933W)
    • Spezies Traversvirus WGPS9 (früher Escherichia virus WGPS9)
  • Unterfamilie nicht bestimmt:
  • Gattung Anjalivirus
    • Spezies Arthrobacter-Virus Anjali (wiss. Anjalivirus anjali)
  • Gattung Astrithrvirus
    • Spezies Salmonella-Virus astrithr (wiss. Astrithrvirus astrithr)
  • Gattung Badaztecvirus
    • Spezies Bifidobacterium-Virus BadAztec1 (wiss. Badaztecvirus badaztec1)
  • Gattung Bjornvirus
    • Spezies Pseudomonas-Virus Bjorn (wiss. Bjornvirus bjorn)
EM-Aufnahme zweier Virionen der Gattung Bruynoghevirus
  • Gattung Bruynoghevirus (früher Luz24virus, Luz24likevirus, LUZ24-ähnliche Viren)
    • Spezies Pseudomonas-Virus LUZ24 (wiss. Bruynoghevirus LUZ24, früher Pseudomonas virus LUZ24)
  • Gattung Burrovirus
    • Spezies Microbacterium-Virus Burro (wiss. Burrovirus burro)
  • Gattung Chopinvirus
    • Spezies Lactococcus-Virus KSY1 (wiss. Chopinvirus KSY1, früher Lactococcus virus KSY1)
  • Gattung Cimandefvirus
  • Gattung Delislevirus
    • Spezies Mycoplasma-Virus P1 (wiss. Delislevirus P1, früher Mycoplasma virus P1)
  • Gattung Dybvigvirus
    • Spezies Actinomyces-Virus Av1 (wiss. Dybvigvirus Av1, früher Actinomyces virus Av1)
  • Gattung Hollowayvirus (früher F116virus)
  • Gattung Hungariovirus (früher Giessenvirus)
    • Spezies Escherichia-Virus C1302 (wiss. Hungariovirus C1302, früher Escherichia virus C1302)
  • Gattung Jamesmcgillvirus
    • Spezies Pseudomonas-Virus 119X (wiss. Jamesmcgillvirus jv119X, früher Pseudomonas virus 119X)
    • Spezies Jamesmcgillvirus PaMx41, mit Pseudomonas-Phage PaMx41
  • Gattung Jasminevirus
  • Gattung Kafunavirus (früher Kf1virus)
  • Gattung Kelquatrovirus
  • Gattung Kochitakasuvirus (früher Kpp25virus)
  • Gattung Kozyakovvirus
  • Gattung Krylovvirus
  • Gattung Kuravirus (früher Phieco32virus, Phieco32-ähnliche Viren)
    • Spezies Escherichia-Virus ECB2 (wiss. Kuravirus ECB2, früher Escherichia virus ECB2)
    • Spezies Escherichia-Virus 172-1 (wiss. Kuravirus kv1721, früher Escherichia virus 172-1)
    • Spezies Escherichia-Virus NJ01 (wiss. Kuravirus NJ01, früher Escherichia virus NJ01)
    • Spezies Escherichia-Virus phiEco329 (wiss. Kuravirus phiEco32, früher Escherichia virus phiEco32)
    • Spezies Escherichia-Virus Septima11 (wiss. Kuravirus septima11, früher Escherichia virus Septima11)
    • Spezies Escherichia-Virus SU10 (wiss. Kuravirus SU10, früher Escherichia virus SU10)
    • Spezies „Escherichia-Phage ES17“ (en. „Escherichia phage ES17“, vorgeschlagen)
  • Gattung Lahexavirus
  • Gattung Lastavirus
EM-Aufnahme eines Virions der Gattung Lederbergvirus
EM-Aufnahme dreier Virionen der Spezies Lederbergvirus P22 (alias Salmonella-Virus P22)
  • Gattung Lederbergvirus (früher P22virus, P22likevirus, P22-ähnliche Viren)
    • Spezies Salmonella-Virus BTP1 (wiss. Lederbergvirus BTP1, früher Salmonella virus BTP1)
    • Spezies Escherichia-Virus HK620 (wiss. Lederbergvirus HK620, früher Escherichia virus HK620)
    • Spezies Salmonella-Virus P22 (wiss. Lederbergvirus P22, früher Salmonella virus P22, mit Bakteriophage P22 und Salmonella-Phage epsilon34 alias Bakteriophage ε34 oder Salmonella-Phage 34)
    • Spezies Salmonella-Virus SE1Spa (wiss. Lederbergvirus SE1Spa, früher Salmonella virus SE1Spa)
    • Spezies Shigella-Virus Sf6 (wiss. Lederbergvirus Sf6, früher Shigella virus Sf6)
    • Spezies Salmonella-Virus ST64T (wiss. Lederbergvirus ST64T, früher Salmonella virus ST64T)
  • Gattung Lessievirus (früher Bcep22virus)
  • Gattung Lightbulbvirus (früher Cba41virus)
  • Gattung Myxoctovirus
  • Gattung Pagevirus
  • Gattung Parlovirus
    • Spezies Serratia-Virus Parlo (wiss. Parlovirus parlo, früher Serratia virus Parlo)
  • Gattung Perisivirus (früher Prtbvirus)
  • Gattung Privateervirus
  • Gattung Rauchvirus (früher Bpp1virus, Bpp1likevirus, BPP-1-ähnliche Viren)
    • Spezies Bordetella-Virus BPP1 (wiss. Rauchvirus BPP1, früher Bordetella virus BPP1)
  • Gattung Ryyoungvirus
  • Gattung Schmidvirus (früher Una961virus)
  • Gattung Sendosyvirus
    • Spezies Hamiltonella-Virus APSE1 (wiss. Sendosyvirus APSE1, früher Hamiltonella virus APSE1) – Wirt Hamiltonella defensa, Endosymbiont in Acyrthosiphon pisum (Erbsenlaus)
    • Spezies Hamiltonella-Virus APSE2 (wiss. Sendosyvirus APSE2, früher Hamiltonella virus APSE2) – Wirt Hamiltonella defensa, Endosymbiont in Acyrthosiphon pisum (Erbsenlaus)
  • Gattung Skarprettervirus
  • Gattung Sortsnevirus
  • Gattung Skarprettervirus
  • Gattung Sortsnevirus
  • Gattung Uetakevirus (früher Epsilon15virus, Epsilon15likevirus, Epsilon15-ähnliche Viren)
    • Spezies Salmonella-Virus Epsilon15 (wiss. Uetakevirus epsilon15, früher Salmonella virus Epsilon15)
    • Spezies Escherichia-Virus phiV10 (wiss. Uetakevirus phiV10, früher Escherichia virus phiV10)
    • Spezies Salmonella-Virus SPN1S} (wiss. Uetakevirus SPN1S, früher Salmonella virus SPN1S)
  • Gattung Vicosavirus
  • Gattung Wumpquatrovirus
    • Spezies Phormidium-Virus WMP4 (wiss. Wumpquatrovirus WMP4, früher Phormidium virus WMP4)
  • Gattung Wumptrevirus
    • Spezies Phormidium-Virus PP (wiss. Wumptrevirus PP, früher Phormidium virus PP)
    • Spezies Phormidium-Virus WMP3 (wiss. Wumptrevirus WMP3, früher Phormidium virus WMP3)
  • Gattung Xuquatrovirus
    • Spezies Xuquatrovirus PTXU04 (früher Escherichia virus PTXU04, de. Escherichia-Virus PTXU04)
  • Vorschläge ohne zugewiesene Familien- oder Unterfamilienzuordnung
  • Gattung „Alteavirus“ (mögliche Schwesterklade der Schitoviridae)
  • Gattung „Cyanopodovirus“ (informell: nicht zugeodnete Cyanophagen mit Podoviren-Morphologie)
    • Spezies „Synechococcus-Podovirus BAC9D04“ (mit „Podophage BAC9D04“)
    • Spezies „Microcystis-Phage Ma-LBP“ (alias „Cyanophage Ma-LBP“)
    • Spezies „Microcystis-Phage Ma-LEP“ (alias „Cyanophage Ma-LEP“)
    • Spezies „Synechococcus-Podovirus MPP-A“ (en. „Synechococcus podovirus MPP-A“)
    • Spezies „Synechococcus-Podovirus MPP-B“ (en. „Synechococcus podovirus MPP-B“)
TEM-Aufnahme von vB_OspP_OH; Balken 50 nm. Inset: Phage Plaques; Balken 1 mm.
  • Gattung nicht bestimmt
    • Spezies „Ochrobactrum-Phage vB_OspP_OH1“ (en. „Ochrobactrum phage vB_OspP_OH“, Jumbo-Phage)
    • Spezies „Puniceispirillum-Phage HMO-2011“ (en. „Puniceispirillum phage HMO-2011“)

Verschiebungen:

Andere (vom ICTV bereits registrierte) Phagen mit Podoviren-Morphotyp wie Roseobacter-Virus SIO1 (mit Phage SIO1) und Vibrio-Virus VpV262 (mit Phage VpV262) sind zwar evolutionär mit den Autographiviridae verwandt, enthalten jedoch keine phagenkodierte RNA-Polymerase und zeigen auch größere Unterschiede auf der Ebene der Genomorganisation.

Für die früher aufgrund ihrer Morphologie den Podoviren zugeordneten crAssphagen wurde inzwischen eine eigene Ordnung Crassvirales inniehalb der Klasse Caudoviricetes vorgeschlagen und erscheinen daher hier nicht.

Neben den crAssphagen wurden in der menschlichen Darmflora noch eine weitere Klade gefunden, die „Gubaphagen“ (englisch gut bacteriophages, „Gubaphage clade)“ (mit zwei Gattungen, „G1“ – infiziert Bacteroides und „G2“ – infiziert Parabacteroides [en]), die nach den crAssphagen dort die zweithäufigsten Viren (d. h. Bakteriophagen) darstellen. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“. Aufgrund dieser Ähnlichkeiten war zunächst ebenfalls eine Zugehörigkeit zu den Podoviridae anzunehmen, dem Vorschlag der neuen Ordnung „Crassvirales“ wird dagegen eine Nähe oder gar Zugehörigkeit zu dieser wahrscheinlich.

Literatur

  • C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego, 2004.
  • David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 4. Auflage, Philadelphia 2001.

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